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La visione aviaria UV migliora i contrasti della superficie delle foglie in ambienti forestali

Progettazione di filtri per telecamere multispettrali

Per calcolare gli spettri dei nostri filtri target, abbiamo calcolato le sensibilità spettrali tipiche dei coni aviari e poi abbiamo diviso questi spettri per le sensibilità/trasmittenze spettrali degli altri componenti del sistema della telecamera, che era basato su PIXELTEQ’s UV-VIS Spectrocam (Largo, FL, USA). Utilizzando i dati tabulati in Hart e Vorobyev 6, abbiamo calcolato la lunghezza d’onda media di sensibilità di picco per l’opsina in ogni classe cono aviaria (U, V, S, M, L), e utilizzato queste lunghezze d’onda per generare curve di sensibilità spettrale opsina seguendo Govardovskii et al.20Successivamente, abbiamo calcolato la lunghezza d’onda media del 50% picco di assorbenza (λmid) di ogni classe di goccioline d’olio, tra cui una media separata per ciascuna delle due varianti che possono essere accoppiati con la classe S (blu) -cone. Per ogni λmid media, abbiamo calcolato il corrispondente λcut e poi la trasmittanza spettrale di ogni gocciolina d’olio utilizzando le equazioni modello sviluppato da Hart e Vorobyev6. Spettri di trasmittanza media dei mezzi ottici per gli uccelli che hanno ogni variante della classe UV-cono (U e V) sono stati calcolati dai dati tabulati in Lind et al.21.

Abbiamo calcolato la sensibilità spettrale desiderata di ogni canale della telecamera multispettrale moltiplicando ogni curva opsina per la sua goccia d’olio associato e spettri di trasmittanza dei mezzi oculari. Per i coni M e L, abbiamo usato la media degli spettri di trasmittanza dei mezzi ottici U e V. Per ottenere i nostri spettri di trasmittanza del filtro di destinazione, abbiamo diviso queste sensibilità spettrali di destinazione per lo spettro di efficienza quantistica del sensore della fotocamera (JAI CM-140 GE-UV, Kushima City, Giappone), per lo spettro di trasmittanza della lente (Jenoptik CoastalOpt UV-VIS-IR 60 mm 1:4 Apo Macro, Jupiter, FL, USA), e da un filtro di blocco infrarosso montato sulla parte anteriore della lente (commissionato da Knight Optical, Kent, UK). Così,

$$S_i\left( \lambda \destra)T_i\left( \lambda \destra)T_{{mathrm{m}},i}left( \lambda \destra) = F_{{mathrm{target}},i}sinistra( \lambda \destra)S_{{mathrm{sensore}}}sinistra( \lambda \destra)T_{mathrm{lente}}}sinistra( \lambda \destra)T_{mathrm{IRblock}}}sinistra( \$$
(1)

dove

Si(λ) = sensibilità spettrale della classe del cono i,

Ti(λ) = trasmittanza spettrale della goccia d’olio associata al cono di classe i,

Tm,i(λ) = trasmittanza spettrale dei mezzi ottici (lente, cornea, liquido vitreo) associati alla classe del cono i,

Ftarget,i(λ) = trasmittanza spettrale del filtro della telecamera multispettrale,

Sensor(λ) = sensibilità spettrale del sensore della telecamera,

Tlens(λ) = trasmittanza spettrale della lente della telecamera, e

TIRblock(λ) = trasmittanza spettrale del filtro di blocco infrarosso.

PIXELTEQ (Largo, FL, USA) ha fabbricato i filtri secondo il nostro Ftarget,i(λ) calcolato. Un confronto tra le sensibilità spettrali aviarie e le sensibilità spettrali effettive di ogni canale della fotocamera è raffigurato in Fig. 1.

Campionamento e fotografia dell’habitat

Abbiamo catturato 173 serie di sei fotografie (una attraverso ciascuno dei sei filtri) di habitat con vegetazione terrestre, compresi gli habitat decidui nella Svezia meridionale (43 serie) e gli habitat di schlerofilla umida (50 serie) e foresta pluviale (80 serie) nel Queensland, Australia. I dettagli dei siti del campo possono essere trovati nella Tabella 1 supplementare. Le fotografie sono state scattate in siti di campo assortiti in giorni calmi o porzioni del giorno per ridurre al minimo il rumore dovuto al movimento indotto dal vento di rami e foglie. Le escursioni sul campo sono state pianificate per massimizzare la gamma di condizioni di luce campionate, da cielo coperto a cielo sereno, e dall’alba al tramonto. Per ogni scena campionata, la posizione e la direzione della fotocamera è stata selezionata in modo pseudo-casuale progettato per massimizzare la gamma di habitat e condizioni di luce campionati, tra cui, quando possibile, diverse altezze nel baldacchino, assistito da torri baldacchino, passeggiate, ponti, ecc Le fotografie degli habitat decidui sono state limitate ai mesi di giugno, luglio e agosto per evitare qualsiasi effetto confondente della senescenza delle foglie. Quando la gamma dinamica della fotocamera era insufficiente per catturare gran parte della gamma dinamica della scena, sono state scattate più serie di fotografie a diverse esposizioni e combinate in seguito, in MATLAB, per creare immagini ad alta gamma dinamica.

Quantificare il contrasto delle foglie dalle fotografie

L’uscita del sensore della fotocamera dello Spectrocam UV-VIS è scalata linearmente con l’intensità della luce; quindi, non sono state necessarie correzioni di non-linearità. Il rumore scuro era costante tra le esposizioni ed è stato sottratto da tutti i valori dei pixel. Ogni valore di pixel di una fotografia scattata attraverso un dato filtro rappresentava la cattura quantica di una singola classe di cono in un singolo punto nello spazio. Per adattare le catture quantiche all’intensità dello sfondo11, ogni valore di pixel è stato normalizzato dalla media di tutti i valori di pixel nella fotografia. Ogni set di sei fotografie è stato poi aperto utilizzando il software Evince (Prediktera, Umeå, Svezia). All’interno di questo programma, abbiamo selezionato a mano tutte le superfici superiori e inferiori delle foglie, selezionando gli stessi pixel in tutte e sei le fotografie. Ogni specie di pianta è stata selezionata separatamente. Abbiamo esportato gli indici dei pixel selezionati e poi li abbiamo importati in MATLAB, che abbiamo usato per calcolare la cattura quantica mediana delle superfici delle foglie superiori di ogni pianta e la cattura quantica mediana delle superfici delle foglie inferiori di ogni pianta in ogni fotografia. Queste mediane sono state poi utilizzate per calcolare il contrasto di Michelson10 e le differenze appena percettibili (JNDs)11 tra le superfici delle foglie superiori e inferiori di ogni pianta. JNDs sono stati calcolati con la trasformazione log delle catture quantistiche11. Per il nostro confronto tra gli uccelli LMSU e LMSV, frazioni di Weber sono stati calcolati da stime di rumore-segnale rapporti22,23 e frazioni cono24,25,26,27,28 in terrestrially foraging uccelli. Le frazioni di Weber utilizzate sono state le seguenti: U e V: 0,12, S: 0,092, M: 0,075, L: 0,069. Per il nostro confronto tra tetracromati e teorici tricromati e dicromati (Fig. 5b), abbiamo voluto massimizzare la generalità dei nostri risultati in tutto il regno animale, quindi abbiamo assunto che lo stesso numero di ogni classe di fotorecettori contribuito a una unità integrativa, e impostare tutte le frazioni di Weber a 0.069.

Se alcune foglie in una immagine sono stati illuminati dalla luce solare diretta, queste foglie sono stati selezionati e analizzati separatamente. Se c’erano pixel sovra o sottoesposti in qualsiasi canale, questi pixel sono stati esclusi da tutti i calcoli per tutti i canali. I valori dei pixel normalizzati selezionati e i loro metadati associati possono essere scaricati come file JSON a https://figshare.com/ sotto il DOI 10.6084/m9.figshare.7423532.

Parametri di input del modello ottico

Per determinare le riflettanze spettrali diffuse e le trasmittanze tipiche delle foglie vive, abbiamo misurato queste proprietà da 17 foglie decidue raccolte nel campus della Lund University e da 16 foglie della foresta pluviale raccolte nella serra del Giardino Botanico della Lund University a metà giugno. Le specie di latifoglie campionate erano: Acer platanoides, Alnus incana, Betula pubescens, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Crataegus laevigata, Crataegus monogyna, Fagus sylvatica, Fallopia dumetorum, Malus spp, Prunus padus, Quercus rubra, Rhamnus cathartica, Rosa spp, Sorbus aucuparia e Taraxacum pallidipes. Le specie di foresta pluviale campionate sono state: Aglaonema nitidum, Anchomanes difformis, Arpophyllum giganteum, Artocarpus altilis, Bambusa vulgaris, Camillia japonica, Corynocarpus laevigatus, Encephalartus ferox, Epipremnum pinnatum, Myriocarpa spp, Passiflora quadrangularis, Psidium cattleianum, Syngonium podophyllum, e Theobromum cacao.

Per determinare un tipico spettro di riflettanza della lettiera fogliare, abbiamo misurato le riflettanze spettrali diffuse di entrambe le superfici di 17 foglie secche trovate nella lettiera nel campus e nei parchi di Lund, Svezia. Le foglie morte non sono state identificate per specie, ma l’ispezione visiva ha indicato che provenivano tutte da specie diverse.

La riflettanza diffusa è stata misurata con una sonda a riflessione, orientata a 45° rispetto alla superficie della foglia, collegata a uno spettrometro USB2000 + UV-VIS-ES e una sorgente luminosa DH-2000 (entrambi della Ocean Optics, Dunedin, FL, USA). La trasmittanza è stata misurata con una sfera integratrice (Electro Optical Industries Inc., Santa Barbara, CA, USA) collegata ad uno spettrometro USB2000 + UV-VIS-ES, con un cielo blu chiaro come fonte di luce. Per ogni classe di spettri, abbiamo calcolato lo spettro mediano da utilizzare come input del modello (Figura 1a supplementare).

Abbiamo usato gli spettri di irraggiamento terrestre standard della American Society for Testing and Materials (ASTM) come fonti di luce nel nostro modello ottico. Questi includono l’irradiazione solare diretta normale Is per un sole a 42° dallo zenit, e l’irradiazione emisferica Ia per la luce incidente su una superficie inclinata di 37° verso lo stesso sole con cielo sereno. L’irraggiamento emisferico Ib è stato calcolato sottraendo Is da Ia. L’irradianza del cielo coperto è stata calcolata da Ib e Is seguendo le parametrizzazioni di Siegel et al.29 utilizzando un indice di nuvolosità totale \(\overline {CL}\) di 0.8, che è tipico delle condizioni di cielo coperto, per calcolare un indice spettrale di nuvolosità \(\widehat {cl}\),

$$$widehat {cl}\left( {\lambda ;\overline {CL} } \destra) = A\left( {overline {CL} } \destra)\lambda + B(\overline {CL} )$$
(2)

dove \(A\left( {overline {CL} } \destra)\ e \(B\left( {overline {CL} } \destra)\ sono definiti come:

$$A\left( {\aquinta riga {CL} } \destra) = 0.00150\overline {CL} (1 – \overline {CL} )$$
(3)

e

$$B\left( {\overline {CL} } \destra) = 0.966\overline {CL} ^2 + 0.0619\overline {CL} – 0.0389$$
(4)

Per ottenere l’irradianza emisferica per un cielo coperto Ic, l’indice spettrale delle nuvole \(\widehat {cl}) è stato moltiplicato per l’irradianza emisferica sotto un cielo chiaro29. L’irradianza emisferica sotto un cielo limpido Ics è stata prima calcolata aggiungendo l’irradianza del cielo limpido Ib all’irradianza solare Is pesata per il coseno dell’angolo zenitale solare θz,

$$I_{{mathrm{cs}}} a sinistra( \lambda \destra) = I_{mathrm{b}} a sinistra( \lambda \destra) + I_{mathrm{s}} a sinistra(

con Ic poi calcolato come:

$$I_{mathrm{c}{sinistra( \lambda \destra) = I_{{mathrm{cs}}}{sinistra( \lambda \destra)\widehat {cl}{lambda ;\$$
(6)

Gli spettri di irradiazione emisferici di sole, nuvole e cielo sotto un angolo zenitale solare di zero sono mostrati nella Figura 1b. Le radianze del cielo e delle nuvole per steradiante sono state stimate10 dividendo le loro irradianze per pi. Anche se l’intensità della radianza del cielo e delle nuvole può variare a seconda della posizione del sole e della densità e dello spessore delle nuvole, abbiamo trovato che variare indipendentemente le intensità radianti del cielo e delle nuvole non ha avuto grandi effetti sull’output del nostro modello ottico (cioè, la differenza nel contrasto delle foglie visto dalle due varianti aviarie del cono UV).

Calcoli del modello ottico

Il modello ottico è stato programmato per ripetere i suoi calcoli del contrasto delle foglie del cono U e V 10.000 volte, con 12 parametri che, salvo diversa indicazione, sono stati randomizzati ogni volta per tenere conto della variazione naturale della geometria dell’habitat e delle condizioni ambientali. I parametri randomizzati includevano (1) angolo zenitale solare, (2) inclinazione verticale delle foglie il cui contrasto veniva calcolato, (3) azimut del sole rispetto alla direzione dello sguardo dell’osservatore, (4) copertura nuvolosa, (5) se le foglie il cui contrasto veniva calcolato erano al sole o all’ombra, (6) proporzione del cielo occluso dalla copertura sovrastante, (7) occlusione del sole dalle nuvole, (8) proporzione del terreno (cioè, lettiera) visibile attraverso la vegetazione sottostante, (9) l’identità della fonte di luce speculare riflessa dalla superficie superiore della foglia (potrebbe essere la luce irradiata dal cielo, dalle nuvole o dalla copertura sovrastante), (10) l’identità della fonte di luce speculare riflessa dalla superficie inferiore della foglia (potrebbe essere la luce irradiata dalla copertura sottostante o dalla lettiera), (11) se la fonte di luce speculare in (10) è stata illuminata dalla luce solare diretta, e (12) se sono stati utilizzati gli spettri delle foglie di latifoglie o di foresta pluviale. Quando ciascuno di questi parametri è definito nelle equazioni che seguono, il suo numero corrispondente in questo elenco viene visualizzato tra parentesi.

Per semplicità, lo sguardo dello spettatore aviario è stato assunto per essere orizzontale, cioè, perpendicolare alla direzione dello zenit (Figura 1c supplementare). Il modello ha calcolato il contrasto acromatico tra le superfici superiore e inferiore di due foglie identiche, fianco a fianco, una con la sua superficie superiore inclinata verso l’osservatore, e l’altra con la sua superficie superiore inclinata lontano dall’osservatore. L’angolo di inclinazione θl delle due foglie rispetto allo zenit era lo stesso in una data iterazione e poteva variare tra 70 e 90°. Per semplicità, tutte le altre superfici riflettenti nella foresta (altre foglie nel baldacchino e lettiera) sono state assunte come orientate orizzontalmente.

Quando nessun oggetto in alto (baldacchino, nuvole) ha bloccato la luce solare diretta, il modello ha calcolato gli angoli di incidenza, θs, del sole sulla superficie superiore di ciascuna delle due foglie. Per fare questo, abbiamo seguito:

$${bar{mathbf n}} = \left\left\left$$
(7)

$${bar{mathbf r}} = \left\left$
(8)

$$\theta _{mathrm{s}} = \cos ^{ – 1}sinistra( {{bar{mathbf r}} \cdot {\bar{mathbf n}}} \destra)$$
(9)

dove

θz = angolo zenitale solare (parametro #1),

θl = angolo d’inclinazione della foglia rispetto allo zenit (parametro #2), e,

quando la superficie superiore della foglia era inclinata verso l’osservatore,

\(\gamma _{mathrm{s}}) = azimut del sole rispetto alla direzione dello sguardo dell’osservatore (parametro #3), e,

quando la superficie superiore della foglia era inclinata lontano dall’osservatore,

(\gamma _{mathrm{s}}}) = \(\gamma _{mathrm{s}} – 180^\circa).

Se \(\theta _{mathrm{s}}} era ≥90°, questo significava che l’angolo del sole rispetto alla foglia era tale che il sole mancava la foglia. Quando questo accadeva, la direzionalità dell’illuminazione del sole sulla foglia \(d\) (definita e implementata di seguito) veniva impostata a zero.

L’irradianza spettrale incidente sulla superficie superiore della foglia inclinata verso l’osservatore veniva poi approssimata dagli spettri ottenuti nella sezione precedente calcolando i contributi relativi della luce diretta del cielo, della luce delle nuvole, della luce del sole e della luce filtrata attraverso le foglie:

$$I_{{mathrm{sky}}{sinistra( \lambda \destra) = \left( {1 – p_{mathrm{c}}} diritto) – p_{mathrm{l}}sinistra( {1 – p_{mathrm{c}}} diritto) \I_{mathrm{b}}{ a sinistra( \lambda \destra)$$
(10)

$$I_{{mathrm{cld}}}{ a sinistra( \lambda \destra) = \left( {p_{mathrm{c}} – p_{mathrm{c}}p_{mathrm{l}} a destra)I_{mathrm{c}} a sinistra( \lambda a destra)$$
(11)

$$I_{{mathrm{sun}}} a sinistra( \lambda a destra) = dp_{mathrm{s}I_{mathrm{s}}sinistra( \lambda \destra)\cos {\theta _{mathrm{s}}$$
(12)

$$I_{mathrm{t}}}sinistra( \lambda \destra) = p_{mathrm{l}}sinistra( {1 – p_{mathrm{c}} destra)I_{mathrm{b}} sinistra( \lambda destra) + p_{mathrm{c}I_{mathrm{c}} sinistra( \lambda destra) + p_{mathrm{s}I_{mathrm{s}} sinistra( \lambda destra)\cos \theta _{mathrm{z}}} \destra)T\sinistra( \lambda \destra)$$
(13)

e poi sommando questi contributi per ottenere l’irradianza spettrale totale incidente sulla foglia:

$$I_{{mathrm{down}}} a sinistra( \lambda \destra) = I_{mathrm{sky}}} a sinistra( \lambda \destra) + I_{mathrm{cld}}} a sinistra( \lambda \destra) + I_{mathrm{sun}}} a sinistra( \(14)

dove

pc = proporzione del cielo occlusa dalle nuvole (parametro #4),

Ib = irradianza downwelling del cielo blu,

Ic = irradianza discendente del cielo nuvoloso,

d = indica se la luce diretta del sole è bloccata dalle foglie in alto (0 = sì, 1 = no) (parametro #5),

Is = irradianza solare a 90° di altezza,

T = trasmittanza delle foglie,

pl = proporzione del cielo occlusa dalle foglie in alto (parametro #6), e

ps = occlusione del sole da parte delle nuvole (0 = occlusione completa, 1 = nessuna occlusione) (parametro #7).

La radianza per steradiante dovuta alla riflettanza diffusa proveniente dalla superficie superiore della foglia è stata calcolata come:

$$L_{{mathrm{u}},I_{{mathrm{d}}} a sinistra( \lambda \destra) = I_{mathrm{down}}} a sinistra( \lambda \destra)R_{mathrm{u}} a sinistra( \lambda \destra){mathrm{\i}^{ – 1}$$
(15)

dove

Ru = riflessione diffusa della superficie superiore della foglia.

La radianza per steradiante dovuta alla trasmittanza diffusa proveniente dalla superficie inferiore della foglia è stata calcolata come:

$$L_{mathrm{t}}{sinistra( \lambda \destra) = I_{mathrm{down}}}{sinistra( \lambda \destra)T{sinistra( \lambda \destra){mathrm{\pi}^{ – 1}$$
(16)

Nota che la componente Isun di Idown deve essere calcolata separatamente per la riflettanza diffusa della superficie superiore della foglia e la trasmittanza della superficie inferiore, poiché l’angolo del sole incidente sulla foglia sarà diverso nei due casi.

La radianza per steradiante dovuta alla riflettanza diffusa proveniente dalla superficie inferiore della foglia è stata determinata calcolando prima l’irradianza upwelling come prodotto dell’irradianza downwelling e la riflettanza degli oggetti (foglie e lettiera) sotto la foglia:

$$I_{{mathrm{up}}} a sinistra( \lambda \destra) = \left( {I_{{mathrm{sky}}} a sinistra( \lambda \destra) + I_{mathrm{cld}}} a sinistra( \lambda \destra) + \left( {1 – p_{mathrm{l}}} destra)p_{mathrm{s}I_{mathrm{s}} a sinistra( \lambda \destra)\cos {{theta _{mathrm{z}} + I_{mathrm{t} a sinistra( \lambda \destra)} \destra)\sinistra( {p_{mathrm{g}}R_{mathrm{g}} a sinistra( \lambda \destra) + (1 – p_{mathrm{g}})R_{mathrm{u}} a sinistra( \lambda \destra)} \destra)$$
(17)

dove

pg = proporzione del terreno visibile attraverso la vegetazione sottostante (parametro #8), e

Rg = riflettanza della lettiera di foglie.

Questa irradianza di risalita è stata poi utilizzata per calcolare la riflettanza diffusa proveniente dalla superficie inferiore delle foglie:

$$L_{{mathrm{l},{mathrm{d}}} a sinistra( \lambda \destra) = I_{{mathrm{up}}} a sinistra( \lambda \destra)R_{mathrm{l}} a sinistra( \lambda \destra){mathrm{\i}^{ – 1}$$
(18)

dove

Rl = riflettanza della superficie inferiore della foglia.

Per calcolare la radianza spettrale proveniente dalle foglie a causa delle riflessioni speculari, abbiamo seguito le equazioni di Fresnel30. Abbiamo usato un fattore di correzione conservativo K di 1 per entrambe le superfici superiore e inferiore; Brakke (1994)31 ha trovato che il K delle foglie può variare da 0,6 a 3,5, e che a volte la superficie superiore ha un K maggiore della superficie inferiore, e a volte viceversa. Le conclusioni tratte dal nostro modello sono state le stesse indipendentemente da dove abbiamo impostato K per le superfici superiori e inferiori delle foglie all’interno dell’intervallo 0,6-3,5. Le componenti polarizzate orizzontalmente Rs e verticalmente Rp della riflettanza sono state calcolate come:

$$R_{mathrm{s} = K\left( {\frac{n_1\cos \theta _{mathrm{l}} – n_2 ^rt {1 – \frac{n_1}}{n_2}}sin \theta _{mathrm{l}}} dx)^2} {{n_1\code(01)^2}}{n_1\code(01)^cos \theta _{mathrm{l}}}{n_1\code(01)^2} + n_2sqrt {1 – \sinistra( {frac{n_1}}{n_2}}sin \theta _{mathrm{l}}} destra)^2} }}} \destra)^2$$
(19)

$$R_{\mathrm{p}} = K\frac {\frac{n_1\sqrt {1 – \frac( {\frac{n_1}}{n_2}}sin \theta _{mathrm{l}}} \destra)^2} – n_2\cos \theta _{mathrm{l}}}}{n_1\sqrt {1 – \left( {\frac{n_1}}{n_2}}sin \theta _{mathrm{l}} destra)^2} + n_2\cos \theta _{mathrm{l}}}}} \destra)^2$$
(20)

L’indice di rifrazione dell’aria32, n1, è stato impostato a 1. L’indice di rifrazione delle foglie33, n2, è stato impostato a 1,45. L’indice di rifrazione delle foglie è stato approssimato come costante con la lunghezza d’onda come non ci sono misure pubblicate o modelli sotto 400 nm. n2 può aumentare bruscamente vicino a 300 nm a causa di assorbimento da parte della cuticola foglia34; Tuttavia, abbiamo trovato che l’impostazione indice di rifrazione per aumentare linearmente da 1,45 al più alto valore registrato in qualsiasi materiale naturale (4,14 a 1800 nm in Germanio)35 da 350 a 300 nm, o da 400 a 300 nm, non ha avuto grandi effetti sul risultato del nostro modello. In ogni iterazione del modello, le fonti di luce speculare sopra e sotto (parametri #9 e #10) erano fonti di luce estese scelte casualmente con una probabilità definita dalle proporzioni relative dei diversi oggetti nell’habitat. Se, per esempio, la sorgente di luce speculare dall’alto è stata scelta casualmente per essere sopra le foglie, allora la radianza della sorgente di luce speculare per steradiante sarebbe calcolata come:

$$L_{{mathrm{sls}},(21)

e la radianza per steradiante della luce che riflette specularmente la superficie superiore della foglia sarebbe calcolata come:

$$L_{{mathrm{u}},{mathrm{s}}} a sinistra( \lambda \destra) = 0.5\left( {R_{mathrm{s}} + R_{mathrm{p}}} \destra)L_{{mathrm{sls},{mathrm{sopra}}}{ a sinistra( \lambda \destra)$$
(22)

La sorgente di luce speculare dal basso (cioè, luce riflessa diffusamente dalle foglie o dalla lettiera delle foglie) è stata selezionata a caso in modo simile. La radianza di questa fonte di luce è stata calcolata con la direzionalità della luce solare (dr) sulla superficie riflettente ascendente come parametro randomizzato (0 o 1) (parametro #11), a seconda della proporzione di cielo occluso da nuvole o foglie. Se, per esempio, la lettiera di foglie è stata selezionata come fonte di luce speculare, allora la radianza di questa fonte di luce speculare per steradiante sarebbe calcolata come:

$$L_{{mathrm{sls}},{\mathrm{basso}}} a sinistra( \lambda \destra) = \left( I_{{mathrm{sky}}} a sinistra( \lambda \destra) + I_{mathrm{cld}}} a sinistra( \lambda \destra) + I_{mathrm{t}} a sinistra( \lambda \destra) + d_{mathrm{r}p_{mathrm{s}}I_{mathrm{s}} a sinistra( \lambda \destra)\cos \theta _{mathrm{z}}} \R_{mathrm{g}{sinistra( \lambda \destra){mathrm{\pi}^{ – 1}$$
(23)

e la radianza spettrale per steradiante della luce che riflette specularmente dalla superficie inferiore della foglia sarebbe calcolata come:

$$L_{{mathrm{l}},{mathrm{s}}} a sinistra( \lambda \destra) = 0.5\left( {R_{mathrm{s}} + R_{mathrm{p}}} \destra)L_{{mathrm{sls},{mathrm{below}}{left( \lambda \destra)$$
(24)

Le catture quantiche della classe del cono i dalle superfici superiori e inferiori delle foglie, rispettivamente, sono state calcolate come:

$$Q_{i,{\mathrm{u}}} = {\int } S_i\sinistra( \lambda \destra)T_{{{mathrm{m},i}\sinistra( \lambda \destra)\sinistra( {L_{mathrm{u},{mathrm{d}}}sinistra( \lambda \destra) + L_{mathrm{u},{mathrm{s}}}sinistra( \lambda \destra)} \destra)d\lambda$$
(25)

$$Q_{i,{\mathrm{l}}} = {\int} {S_i\sinistra( \lambda \destra)T_{{{mathrm{m},i}}sinistra( \lambda \destra)\sinistra( {L_{{mathrm{l}},{L_{mathrm{d}} a sinistra( \lambda \destra) + L_{mathrm{t}} a sinistra( \lambda \destra) + L_{mathrm{l}},{mathrm{s}} a sinistra( \lambda \destra)} \(26)

(26)

dove

Si = sensibilità spettrale del cono di classe i,

Tm,i = spettro di trasmittanza dei mezzi ottici (cornea, lente, vitreo) associati al cono di classe i.

Questi ultimi due parametri erano gli stessi usati per progettare i filtri personalizzati per lo Spectrocam (vedi “Progettazione dei filtri della fotocamera” sopra). Si noti che i coni U e V hanno gocce d’olio trasparenti, quindi lo spettro di trasmittanza delle gocce d’olio è stato omesso qui. Michelson10 contrasto acromatico tra le superfici superiori e inferiori delle foglie è stato calcolato come:

$$C_i = \frac{Q_{i,{\mathrm{u}}} – Q_{i,{\mathrm{l}}}}}{{Q_{i,{\mathrm{u}}} + Q_{i,{\mathrm{l}}}}}$$
(27)

Infine, la performance relativa del cono V è stata calcolata come la differenza di contrasto vista dai coni V (CV) e U (CU):

$R = C_{\mathrm{V}} – C_{{mathrm{U}$$
(28)

R > 0 indica che il cono V vedrebbe un maggiore contrasto delle foglie, R < 0 indica che il cono U vedrebbe un maggiore contrasto delle foglie, e R = 0 indica che i coni V e U vedrebbero lo stesso contrasto delle foglie.

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