Site Overlay

Avian UV vision enhances leaf surface contrasts in forest environments

Multispectral camera filter design

Aby obliczyć nasze docelowe widma filtrów, obliczyliśmy typowe czułości spektralne czopków ptaków, a następnie podzieliliśmy te widma przez czułości/transmitancje spektralne innych komponentów systemu kamery, który był oparty na UV-VIS Spectrocam firmy PIXELTEQ (Largo, FL, USA). Wykorzystując dane zestawione w Hart i Vorobyev6, obliczyliśmy średnią długość fali szczytowej czułości dla opsyny w każdej klasie czopków ptaków (U, V, S, M, L) i wykorzystaliśmy te długości fal do wygenerowania krzywych czułości spektralnej opsyny według Govardovskii et al.20.Następnie obliczyliśmy średnią długość fali 50% szczytowej absorbancji (λmid) dla każdej klasy kropli olejowych, w tym oddzielną średnią dla każdego z dwóch wariantów, które mogą być sparowane z klasą S (niebieską). Dla każdej średniej λmid obliczaliśmy odpowiadającą jej λcut, a następnie transmitancję spektralną każdej kropli oleju, stosując równania wzorcowe opracowane przez Harta i Vorobyeva6. Średnie widma transmitancji ośrodka optycznego dla ptaków posiadających każdy wariant klasy stożka UV (U i V) zostały obliczone z danych zestawionych w Lind et al.21.

Obliczyliśmy pożądaną czułość spektralną każdego kanału kamery multispektralnej poprzez pomnożenie każdej krzywej opsyny przez powiązane z nią widma transmisji kropli oleju i ośrodka optycznego. Dla stożków M i L użyliśmy średniej z widm transmisyjności ośrodków optycznych U i V. Aby uzyskać nasze docelowe widma transmitancji filtrów, podzieliliśmy te docelowe czułości spektralne przez widmo wydajności kwantowej czujnika kamery (JAI CM-140 GE-UV, Kushima City, Japonia), przez widmo transmitancji obiektywu (Jenoptik CoastalOpt UV-VIS-IR 60 mm 1:4 Apo Macro, Jupiter, FL, USA) i przez filtr blokujący podczerwień zamontowany z przodu obiektywu (zamówiony w Knight Optical, Kent, UK)). Tak więc,

$S_i}left( \prawda)T_i}left( \prawda)T_{mathrm{m},\left( \prawda) = F_{mathrm{target},S_{sensor}}, T_{sensor}}, T_{sensor}}, T_{sensor}} \$$
(1)

gdzie

Si(λ) = czułość spektralna stożka klasy i,

Ti(λ) = transmitancja spektralna kropli oleju związanej ze stożkiem klasy i,

Tm,i(λ) = transmitancja spektralna nośnika optycznego (soczewka, rogówka, płyn szklistkowy) związana z klasą stożka i,

Ftarget,i(λ) = docelowa transmitancja spektralna filtra kamery wielospektralnej,

Ssensor(λ) = czułość spektralna czujnika kamery,

Tlens(λ) = transmitancja spektralna obiektywu kamery, oraz

TIRblock(λ) = transmitancja spektralna filtra blokującego podczerwień.

PIXELTEQ (Largo, FL, USA) wyprodukował filtry zgodnie z wyliczonym przez nas Ftarget,i(λ). Porównanie czułości spektralnych ptaków i efektywnych czułości spektralnych każdego kanału kamery jest przedstawione na Rys. 1.

Pobieranie próbek siedlisk i fotografowanie

Zrobiliśmy 173 zestawy sześciu zdjęć (jedno przez każdy z sześciu filtrów) lądowych siedlisk roślinnych, w tym siedlisk liściastych w południowej Szwecji (43 zestawy) oraz wilgotnych siedlisk schlerofilnych (50 zestawów) i lasów deszczowych (80 zestawów) w Queensland, Australia. Szczegóły dotyczące miejsc prowadzenia badań znajdują się w Tabeli Dodatkowej 1. Zdjęcia były wykonywane w różnych miejscach terenowych w spokojne dni lub części dnia, aby zminimalizować szum spowodowany ruchem gałęzi i liści wywołanym przez wiatr. Wycieczki w teren zostały zaplanowane tak, aby zmaksymalizować zakres warunków oświetleniowych, od zachmurzenia do czystego nieba i od świtu do zmierzchu. Dla każdej fotografowanej sceny, pozycja i kierunek aparatu były wybierane w sposób pseudolosowy, tak aby zmaksymalizować zakres siedlisk i warunków oświetleniowych, w tym, jeśli to możliwe, różne wysokości w okapie, wspomagane przez wieże, pomosty, mosty itp. Fotografie siedlisk liściastych były ograniczone do miesięcy czerwca, lipca i sierpnia, aby uniknąć efektów starzenia się liści. Gdy zakres dynamiczny aparatu był niewystarczający do uchwycenia dużej części zakresu dynamicznego sceny, wykonano wiele zestawów zdjęć przy różnych ekspozycjach i połączono je później w MATLABie, aby stworzyć obrazy o wysokim zakresie dynamicznym.

Kwantyfikacja kontrastu liści ze zdjęć

Wyjście czujnika kamery UV-VIS Spectrocam skalowało się liniowo z natężeniem światła; dlatego nie były wymagane żadne korekty nieliniowości. Ciemny szum był stały dla wszystkich ekspozycji i został odjęty od wszystkich wartości pikseli. Każda wartość piksela na zdjęciu wykonanym przez dany filtr reprezentowała połów kwantowy przez pojedynczą klasę stożków w pojedynczym punkcie przestrzeni. Aby dostosować połów kwantowy do intensywności tła11 , każda wartość piksela została znormalizowana przez średnią wszystkich wartości pikseli na zdjęciu. Każdy zestaw sześciu fotografii został następnie otwarty za pomocą oprogramowania Evince (Prediktera, Umeå, Szwecja). W programie tym ręcznie wybrano wszystkie górne powierzchnie liści i wszystkie dolne powierzchnie liści, wybierając te same piksele na wszystkich sześciu fotografiach. Każdy gatunek rośliny był wybierany osobno. Wyeksportowaliśmy indeksy wybranych pikseli, a następnie zaimportowaliśmy je do programu MATLAB, który wykorzystaliśmy do obliczenia mediany kwantu połowu górnych powierzchni liści każdej rośliny i mediany kwantu połowu dolnych powierzchni liści każdej rośliny na każdym zdjęciu. Te mediany zostały następnie użyte do obliczenia kontrastu Michelsona10 i różnic zauważalnych (JND)11 pomiędzy górną i dolną powierzchnią liścia każdej rośliny. JND zostały obliczone z transformacją logarytmiczną połowów kwantowych11. Dla naszego porównania pomiędzy ptakami LMSU i LMSV, frakcje Webera zostały obliczone na podstawie szacunków stosunku hałasu do sygnału22,23 i frakcji stożka24,25,26,27,28 u ptaków żerujących naziemnie. Zastosowano następujące frakcje Webera: U i V: 0,12, S: 0,092, M: 0,075, L: 0,069. Dla porównania tetrachromatów z teoretycznymi trichromatami i dichromatami (ryc. 5b), chcieliśmy zmaksymalizować ogólność naszych wyników w całym królestwie zwierząt, więc założyliśmy, że taka sama liczba każdej klasy fotoreceptorów przyczynia się do powstania jednostki integracyjnej i ustawiliśmy wszystkie frakcje Webera na 0.069.

Jeśli niektóre liście na obrazie były oświetlone bezpośrednim światłem słonecznym, te liście były wybierane i analizowane oddzielnie. Jeśli w którymkolwiek kanale występowały prześwietlone lub niedoświetlone piksele, były one wyłączane z wszystkich obliczeń we wszystkich kanałach. Wybrane znormalizowane wartości pikseli i związane z nimi metadane mogą być pobrane jako plik JSON na stronie https://figshare.com/ pod DOI 10.6084/m9.figshare.7423532.

Parametry wejściowe modelu optycznego

Aby określić typowe widmowe współczynniki rozproszenia i transmitancji żywych liści, zmierzyliśmy te właściwości z 17 liści liściastych zebranych z kampusu Uniwersytetu w Lund i z 16 liści lasów deszczowych zebranych ze szklarni Ogrodu Botanicznego Uniwersytetu w Lund w połowie czerwca. Badane gatunki liściaste to: Acer platanoides, Alnus incana, Betula pubescens, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Crataegus laevigata, Crataegus monogyna, Fagus sylvatica, Fallopia dumetorum, Malus spp., Prunus padus, Quercus rubra, Rhamnus cathartica, Rosa spp., Sorbus aucuparia i Taraxacum pallidipes. Gatunki lasów deszczowych, z których pobrano próbki to: Aglaonema nitidum, Anchomanes difformis, Arpophyllum giganteum, Artocarpus altilis, Bambusa vulgaris, Camillia japonica, Corynocarpus laevigatus, Encephalartus ferox, Epipremnum pinnatum, Myriocarpa spp, Passiflora quadrangularis, Psidium cattleianum, Syngonium podophyllum, i Theobromum cacao.

Aby określić typowe spektrum odbicia ściółki liściowej, zmierzyliśmy widmowe odbicia rozproszone obu powierzchni 17 suchych liści znalezionych w ściółce liściowej na kampusie i w parkach w Lund, Szwecja. Martwe liście nie zostały zidentyfikowane co do gatunku, ale oględziny wskazywały, że wszystkie pochodziły z różnych gatunków.

Rozproszone odbicie światła było mierzone za pomocą sondy refleksyjnej, zorientowanej pod kątem 45° do powierzchni liścia, podłączonej do spektrometru USB2000 + UV-VIS-ES i źródła światła DH-2000 (oba firmy Ocean Optics, Dunedin, FL, USA). Transmitancja była mierzona za pomocą sfery integrującej (Electro Optical Industries Inc., Santa Barbara, CA, USA) podłączonej do spektrometru USB2000 + UV-VIS-ES, przy czystym niebieskim niebie jako źródle światła. Dla każdej klasy widm obliczyliśmy medianę widma, aby użyć jej jako wejścia do modelu (Supplementary Figure 1a).

Użyliśmy standardowych widm ziemskich irradiancji American Society for Testing and Materials’ (ASTM) jako źródła światła w naszym modelu optycznym. Obejmują one bezpośrednie normalne napromieniowanie słoneczne Is dla słońca znajdującego się 42° od zenitu, oraz napromieniowanie hemisferyczne Ia dla światła padającego na powierzchnię nachyloną 37° w kierunku tego samego słońca przy czystym niebie. Półkuliste natężenie napromienienia Ib przy bezchmurnym niebie obliczano odejmując Is od Ia. Natężenie napromienienia przy zachmurzonym niebie obliczano na podstawie Ib i Is zgodnie z parametryzacją Siegel et al.29 stosując indeks całkowitego zachmurzenia ≥ 0.8, który jest typowy dla warunków pochmurnych, aby obliczyć spektralny indeks chmur \(\widehat {cl}),

$$widehat {cl}left( { {{lambda ;\\}prawo) = A \left( \overline {CL} }prawo)\ lambda + B(\overline {CL} )$$
(2)

gdzie \(A \left( \overline {CL} }prawo)\) i \(B \left( \overline {CL} }prawo)\) są zdefiniowane jako:

$Aleft( {overline {CL} } \right) = 0.00150 {overline {CL} (1 – \overline {CL} )$$
(3)

i

$$B\left( {overline {CL} } \right) = 0.966\overline {CL} ^2 + 0.0619overline {CL} – 0.0389$$
(4)

Aby otrzymać napromieniowanie hemisferyczne dla zachmurzonego nieba Ic, pomnożono widmowy indeks chmur ^(^widehat {cl}) przez napromieniowanie hemisferyczne przy czystym niebie29. Natężenie napromienienia hemisferycznego przy czystym niebie Ics zostało najpierw obliczone przez dodanie natężenia napromienienia czystego nieba Ib do natężenia napromienienia słonecznego Is ważonego cosinusem kąta zenitalnego słońca θz,

$I_{mathrm{cs}} = I_{mathrm{b}} + I_{mathrm{s}} \$$
(5)

przy czym Ic obliczamy jako:

$I_{mathrm{c}} lewa strona( \lambda \right) = I_{mathrm{cs}}lewa strona( \lambda \right)\widehat {cl}lewa strona( {\lambda ;\overline {CL} } \right)$$
(6)

Widma hemisferyczne irradiancji słońca, chmur i nieba pod słonecznym kątem zenitalnym równym zero pokazano na rysunku uzupełniającym 1b. Radiancja nieba i chmur na steradian została oszacowana10 przez podzielenie ich irradiancji przez pi. Chociaż intensywność promieniowania chmur i nieba może się zmieniać w zależności od pozycji Słońca oraz gęstości i grubości chmur, stwierdziliśmy, że niezależnie zmieniające się intensywności promieniowania nieba i chmur nie miały większego wpływu na wynik naszego modelu optycznego (tj, różnicę w kontraście liści widzianych przez dwa ptasie warianty UV-kony).

Obliczenia modelu optycznego

Model optyczny został zaprogramowany tak, by powtarzał swoje obliczenia kontrastu liści U- i V-kony 10,000 razy, z 12 parametrami, które, o ile nie podano inaczej, były losowane za każdym razem, by uwzględnić naturalną zmienność geometrii siedliska i warunków środowiskowych. Randomizowane parametry obejmowały (1) kąt zenitalny słońca, (2) pionowe nachylenie liści, których kontrast był obliczany, (3) azymut słońca względem kierunku patrzenia widza, (4) zachmurzenie, (5) czy liście, których kontrast był obliczany znajdowały się w słońcu czy w cieniu, (6) proporcja nieba zasłoniętego przez leżące nad nim baldachimy, (7) zasłonięcie słońca przez chmury, (8) proporcja ziemi (tj, (9) tożsamość źródła światła odbitego od górnej powierzchni liścia (może to być światło promieniujące z nieba, chmur, lub baldachimu), (10) tożsamość źródła światła odbitego od dolnej powierzchni liścia (może to być światło promieniujące z baldachimu lub ściółki), (11) czy źródło światła odbitego w (10) było oświetlone bezpośrednim światłem słonecznym, oraz (12) czy użyto widm liści liściastych czy lasów deszczowych. Gdy każdy z tych parametrów jest zdefiniowany w równaniach, odpowiadający mu numer na tej liście jest wyświetlany nawiasowo.

Dla uproszczenia przyjęto, że wzrok ptasiego obserwatora jest poziomy, tj. prostopadły do kierunku zenitu (Supplementary Figure 1c). Model obliczał achromatyczny kontrast pomiędzy górną i dolną powierzchnią dwóch identycznych liści, ustawionych obok siebie, jednego z górną powierzchnią nachyloną w kierunku obserwatora, a drugiego z górną powierzchnią nachyloną od obserwatora. Kąt nachylenia θl obu liści względem zenitu był taki sam w danej iteracji i mógł wynosić od 70 do 90°. Dla uproszczenia, wszystkie inne powierzchnie odbijające w lesie (inne liście w łanie i ściółka liściowa) były zorientowane poziomo.

Gdy żadne obiekty napowietrzne (łan, chmury) nie blokowały bezpośredniego światła słonecznego, model obliczał kąty padania, θs, słońca na górną powierzchnię każdego z dwóch liści. Aby to zrobić, postępowaliśmy zgodnie z poniższym schematem:

${bary{mathbf n}} = θs
(7)

${bary{mathbf r}} = ∗$
(8)

$$theta _{mathrm{s}} = ∗$cos ^{ – 1} lewa( {{bar{mathbf r}} ^dot {{mathbf n}} ^prawa)$$
(9)

gdzie

θz = kąt zenitalny Słońca (parametr #1),

θl = kąt nachylenia liścia w stosunku do zenitu (parametr #2), i,

gdy górna powierzchnia liścia była nachylona w kierunku obserwatora,

θl = azymut słońca względem kierunku patrzenia obserwatora (parametr #3), a gdy górna powierzchnia liścia była odchylona od obserwatora, = azymut słońca względem kierunku patrzenia (parametr #3).

Jeśli ≥90°, to znaczy, że kąt słońca względem liścia był taki, że słońce omijało liść. Gdy tak się działo, bezpośredniość oświetlenia słonecznego na liściu (zdefiniowana i wprowadzona poniżej) była ustawiona na zero.

Widmowe natężenie napromienienia padające na górną powierzchnię liścia nachylonego w kierunku obserwatora było następnie aproksymowane z widm otrzymanych w poprzedniej sekcji poprzez obliczenie względnego wkładu bezpośredniego światła świetlika, światła chmur, światła słonecznego i światła przefiltrowanego przez liście:

$I_{{mathrm{sky}}}}left( \{lambda \right) = \left( { {1 – p_{mathrm{c}} \right) – p_{mathrm{l}}}left( {1 – p_{mathrm{c}}} \right)} \I_{mathrm{b}} \left( \lambda \right)$$
(10)

$I_{mathrm{cld}} \left( \lambda \right) = \left( {p_{mathrm{c} – $$
(11)

$$I_{mathrm{sun}} \left( \{lambda \right} = p_{mathrm{c}} I_{mathrm{b}} I_{mathrm{b}} I_{mathrm{c}} I_{mathrm{c}} I_{mathrm{c}} I_{mathrm{s}} I_{mathrm{s}} I_{mathrm{s}} I_{mathrm{s}} I_{mathrm{b}} I_{mathrm{z}} I_{mathrm{z}} \$$
(13)

a następnie sumując te składowe otrzymujemy całkowite spektralne napromieniowanie padające na liść:

$I_{mathrm{down}} = I_{mathrm{sky}} I_{mathrm{cld}} + I_{mathrm{cld}} + I_{mathrm{sun}} + I_{mathrm{sun}} + I_{mathrm{sun}} \$$
(14)

gdzie

pc = część nieba zasłonięta przez chmury (parametr #4),

Ib = natężenie napromienienia niebieskiego nieba powodujące zanikanie promieniowania,

Ic = napromieniowanie nieba pochmurnego,

d = wskazuje, czy bezpośrednie światło słoneczne jest blokowane przez liście nad głową (0 = tak, 1 = nie) (parametr #5),

Is = napromieniowanie słoneczne na wysokości 90°,

T = przepuszczalność liści,

pl = część nieba zasłonięta przez liście nad głową (parametr #6), i

ps = zasłonięcie słońca przez chmury (0 = pełna okluzja, 1 = brak okluzji) (parametr #7).

Promieniowanie na steradian z powodu rozproszonego odbicia od górnej powierzchni liścia obliczono jako:

$L_{mathrm{u}}{I_{mathrm{d}}} = I_{mathrm{down}}} R_{mathrm{u}}} ^{ – }} 1}$$
(15)

gdzie

Ru = rozproszony współczynnik odbicia górnej powierzchni liścia.

Promieniowanie na steradian z powodu transmisji rozproszonej pochodzącej z dolnej powierzchni liścia obliczono jako:

$L_{mathrm{t}} lewa strona( \lambda \right) = I_{mathrm{down}} lewa strona( \lambda \right)T \lewa strona( \lambda \right){^{ -. 1}$$
(16)

Zauważ, że składowa Isun składowej Idown musi być obliczona oddzielnie dla odbicia rozproszonego górnej powierzchni liścia i transmisji dolnej powierzchni liścia, ponieważ kąt padania promieni słonecznych na liść będzie różny w tych dwóch przypadkach.

Promienistość na steradian z powodu odbicia rozproszonego od dolnej powierzchni liścia została określona przez pierwsze obliczenie irradiancji w górę jako iloczynu irradiancji w dół i odbicia obiektów (liści i ściółki) poniżej liścia:

$I_{{mathrm{up}} + I_{mathrm{cld}} + I_{mathrm{cld}} + {1 – p_{mathrm{l}} \right)p_{mathrm{s} I_{mathrm{s} \left( \lambda \right)\cos {{theta _{mathrm{z}} + I_{mathrm{t}} lewa strona( \lambda \right)} + (1 – p_{mathrm{g}})R_{mathrm{u}} R_{mathrm{u}} \left( \lambda \right)} \)$$
(17)

gdzie

pg = część gruntu widoczna przez roślinność podkładową (parametr #8), i

Rg = współczynnik odbicia ściółki liściastej.

Ta irradiancja upwellingowa została następnie użyta do obliczenia odbicia rozproszonego od dolnej powierzchni liścia:

$L_{mathrm{l}}{I_{mathrm{d}} = I_{mathrm{up}} R_{mathrm{l}} R_{mathrm{l}}} ^{ – }}. 1}$$
(18)

gdzie

Rl = współczynnik odbicia dolnej powierzchni liścia.

Aby obliczyć radiancję spektralną odbijającą się od liści z powodu odbić lustrzanych, zastosowaliśmy równania Fresnela30. Zastosowaliśmy konserwatywny współczynnik korekcyjny K równy 1 zarówno dla górnej jak i dolnej powierzchni; Brakke (1994)31 stwierdził, że K liści może wynosić od 0.6 do 3.5, i że czasami górna powierzchnia ma większe K niż dolna, a czasami odwrotnie. Wnioski wyciągnięte z naszego modelu były takie same niezależnie od tego, gdzie ustawiliśmy K dla górnej i dolnej powierzchni liścia w zakresie 0,6-3,5. Spolaryzowane poziomo Rs i pionowo Rp składowe reflektancji zostały obliczone jako:

$R_{mathrm{s}} = K ( {frac{{n_1}cos ⋅theta _{mathrm{l}}} – n_2}sqrt {1 – \left( {frac{{n_1}}{{n_2}}}sin \theta _{mathrm{l}}} \right)^2} }}{{n_1}cos \theta _{mathrm{l}} + n_2}sqrt {1 – \left( {{frac{{n_1}}{{n_2}}}sin \theta _{mathrm{l}}} \right)^2}} }}} \)^2$$
(19)

$$R_{mathrm{p}} = K}left( { {frac{{n_1}}{{n_2}}sqrt {1 – \left( {{frac{{n_1}}{{n_2}}sin \theta _{mathrm{l}}} \right)^2} – }} n_2}cos \theta _{{mathrm{l}}}}{{n_1}sqrt {1 – \left( {{frac{{n_1}}{{n_2}}sin \theta _{mathrm{l}}} \right)^2} + n_2}cos \theta _{mathrm{l}}}}} \^2$$
(20)

Współczynnik załamania światła powietrza32, n1, został ustawiony na 1. Współczynnik załamania światła liści33, n2, został ustawiony na 1.45. Współczynnik załamania liści został przyjęty jako stały z długością fali, ponieważ nie ma opublikowanych pomiarów lub modeli poniżej 400 nm. n2 może gwałtownie wzrosnąć w pobliżu 300 nm z powodu absorpcji przez kutykulę liści34; jednakże stwierdziliśmy, że ustawienie współczynnika załamania liniowo od 1.45 do najwyższej zarejestrowanej wartości w jakimkolwiek naturalnym materiale (4.14 przy 1800 nm w germanie)35 od 350 do 300 nm, lub od 400 do 300 nm, nie miało większego wpływu na wynik naszego modelu. W każdej iteracji modelu, źródła światła punktowego powyżej i poniżej (parametry #9 i #10) były rozszerzonymi źródłami światła, które były wybierane losowo z prawdopodobieństwem określonym przez względne proporcje różnych obiektów w siedlisku. Jeśli, na przykład, punktowe źródło światła z góry zostało losowo wybrane tak, aby znajdowało się nad liśćmi, to luminancję punktowego źródła światła na steradian oblicza się jako:

$L_{mathrm{sls}}I_{{mathrm{above}} = I_{mathrm{t}}(p_{mathrm{l}}{{mathrm{pi }})^{ – 1}}$$
(21)

a luminancję na steradian światła odbijającego się od górnej powierzchni liścia oblicza się jako:

$L_{{mathrm{u}},{{mathrm{s}}} lewa( {{lambda}} prawa) = 0.5} L_{{{mathrm{s}} + R_{mathrm{p}}} \right} L_{{mathrm{sls}},{{mathrm{above}}}left( \lambda \right)$$
(22)

Spektralne źródło światła z dołu (tzn, światło rozproszone odbite od liści lub ściółki liściowej) zostało losowo wybrane w podobny sposób. Radiancja tego źródła światła była obliczana z bezpośredniością światła słonecznego (dr) na powierzchni odbijającej upwelling jako parametr losowy (0 lub 1) (parametr #11), zgodnie z proporcją nieba zasłoniętego przez chmury lub liście. Jeśli, na przykład, ściółka liściowa została wybrana jako źródło światła rozproszonego, to radiancja tego źródła światła rozproszonego na steradian będzie obliczana jako:

$L_{mathrm{sls}}I_{mathrm{below}} = I_{mathrm{sky}} I_{mathrm{cld}} + I_{mathrm{cld}}} I_{mathrm{cld}} + I_{mathrm{t}} \left( \lambda \right) + d_{mathrm{r}p_{mathrm{s}I_{mathrm{s}} \left( \lambda \right)\cos \theta _{mathrm{z}}} \R_{mathrm{g}} lewa strona( ™lambda ™right)^{ – 1}$$
(23)

a widmową luminancję na steradian światła odbijającego się punktowo od dolnej powierzchni liścia można obliczyć jako:

$L_{{mathrm{l}},{{mathrm{s}}} lewa( {{lambda}} prawa) = 0.$$
(24)

Kwantowe połowy szyszki klasy i z górnej i dolnej powierzchni liścia, odpowiednio, zostały obliczone jako:

$Q_{i,{}} = {{int } S_i}left( \lambda \right)T_{{mathrm{m},}}left( {L_{mathrm{u},{mathrm{d}}}left( \lambda \right) + L_{mathrm{u},{mathrm{s}}}left( \lambda \right)} \(25)
(25)

$Q_{i,{mathrm{l}}} = {int} {S_i}left( \lambda \right)T_{{mathrm{m}},}}left( \lambda \right){ {L_{mathrm{l}}, \(26)

gdzie

Si = czułość spektralna stożka klasy i,

Tm,i = widmo transmitancji ośrodków optycznych (rogówka, soczewka, szklistka) związanych ze stożkiem klasy i.

Te dwa ostatnie parametry były takie same jak te użyte do zaprojektowania niestandardowych filtrów dla Spectrocam (zobacz „Projektowanie filtrów kamery” powyżej). Zauważ, że stożki U i V mają przezroczyste kropelki oleju, więc widmo transmitancji kropli oleju zostało tutaj pominięte. Kontrast achromatyczny Michelsona10 pomiędzy górną i dolną powierzchnią liścia został obliczony jako:

$C_i = \frac{{Q_{i,{\mathrm{u}}} – Q_{i,{\mathrm{l}}}}}{{Q_{i,{\mathrm{u}}} + Q_{i,{mathrm{l}}}}}$$
(27)

Wreszcie, względna wydajność stożka V została obliczona jako różnica w kontraście widzianym przez stożki V (CV) i U (CU):

$R = C_{mathrm{V}} – C_{mathrm{U}}$
(28)

R > 0 wskazuje, że czopek V widziałby wyższy kontrast liści, R < 0 wskazuje, że czopek U widziałby wyższy kontrast liści, a R = 0 wskazuje, że czopki V- i U- widziałyby równy kontrast liści.

Dostępność kodu

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.