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Vogel-UV-Sehen verbessert Blatt-Oberflächenkontraste in Waldumgebungen

Multispektrales Kamerafilterdesign

Um unsere Zielfilterspektren zu berechnen, berechneten wir typische spektrale Empfindlichkeiten von Vogelzapfen und teilten dann diese Spektren durch die spektralen Empfindlichkeiten/Transmissionsgrade der anderen Komponenten des Kamerasystems, das auf der UV-VIS Spectrocam von PIXELTEQ (Largo, FL, USA) basierte. Anhand der in Hart und Vorobyev6 aufgeführten Daten berechneten wir die mittlere Wellenlänge der Spitzenempfindlichkeit für das Opsin in jeder Vogelzapfenklasse (U, V, S, M, L) und verwendeten diese Wellenlängen zur Erstellung von Opsin-Spektralempfindlichkeitskurven nach Govardovskii et al.20.Anschließend berechneten wir die mittlere Wellenlänge der 50%igen Spitzenabsorption (λmid) jeder Öltröpfchenklasse, einschließlich eines separaten Mittelwerts für jede der beiden Varianten, die mit der S (blau)-Zapfenklasse gepaart werden können. Für jeden Mittelwert von λmid berechneten wir den entsprechenden λcut und dann den spektralen Transmissionsgrad jedes Öltröpfchens anhand der von Hart und Vorobyev6 entwickelten Schablonengleichungen. Die mittleren Transmissionsspektren der optischen Medien für Vögel mit jeder Variante der UV-Zapfenklasse (U und V) wurden anhand der in Lind et al.21 aufgeführten Daten berechnet.

Wir berechneten die gewünschte spektrale Empfindlichkeit jedes multispektralen Kamerakanals, indem wir jede Opsinkurve mit den zugehörigen Transmissionsspektren der Öltröpfchen und der Augenmedien multiplizierten. Für die M- und L-Zapfen verwendeten wir den Mittelwert der Durchlässigkeitsspektren der optischen Medien U und V. Um unsere Zielfilter-Transmissionsspektren zu erhalten, teilten wir diese Zielspektralempfindlichkeiten durch das Quanteneffizienzspektrum des Kamerasensors (JAI CM-140 GE-UV, Kushima City, Japan), durch das Transmissionsspektrum des Objektivs (Jenoptik CoastalOpt UV-VIS-IR 60 mm 1:4 Apo Macro, Jupiter, FL, USA) und durch einen Infrarotsperrfilter auf der Vorderseite des Objektivs (in Auftrag gegeben von Knight Optical, Kent, UK). Also,

$$S_i\left( \lambda \right)T_i\left( \lambda \right)T_{{\mathrm{m}},i}\left( \lambda \right) = F_{{\mathrm{target}},i}\left( \lambda \right)S_{{\mathrm{sensor}}\left( \lambda \right)T_{\mathrm{lens}}\left( \lambda \right)T_{\mathrm{IRblock}}\left( \lambda \right)$$
(1)

wobei

Si(λ) = spektrale Empfindlichkeit der Zapfenklasse i,

Ti(λ) = spektrale Durchlässigkeit des zur Zapfenklasse i gehörenden Öltröpfchens,

Tm,i(λ) = spektraler Transmissionsgrad des optischen Mediums (Linse, Hornhaut, Glaskörperflüssigkeit), der der Zapfenklasse i zugeordnet ist,

Ftarget,i(λ) = spektraler Zieltransmissionsgrad des multispektralen Kamerafilters,

Sensor(λ) = spektrale Empfindlichkeit des Kamerasensors,

Tlens(λ) = spektraler Transmissionsgrad des Kameraobjektivs, und

TIRblock(λ) = spektraler Transmissionsgrad des Infrarot-Sperrfilters.

PIXELTEQ (Largo, FL, USA) stellte die Filter nach den von uns berechneten Ftarget,i(λ) her. Ein Vergleich der spektralen Empfindlichkeit der Vögel und der effektiven spektralen Empfindlichkeit der einzelnen Kamerakanäle ist in Abb. 1 dargestellt.

Habitat-Probenahme und Fotografie

Wir haben 173 Sätze von sechs Fotos (eines durch jeden von sechs Filtern) von Lebensräumen mit terrestrischer Vegetation aufgenommen, darunter Laubbaumhabitate in Südschweden (43 Sätze) und feuchte Schlerophyll- (50 Sätze) und Regenwaldhabitate (80 Sätze) in Queensland, Australien. Einzelheiten zu den Feldstandorten sind in der ergänzenden Tabelle 1 zu finden. Die Aufnahmen wurden an verschiedenen Standorten an windstillen Tagen oder während eines Teils des Tages gemacht, um Störungen durch die windbedingte Bewegung von Ästen und Blättern zu minimieren. Die Exkursionen wurden so geplant, dass eine möglichst große Bandbreite an Lichtverhältnissen erfasst werden konnte, von bewölktem bis zu klarem Himmel und von der Morgendämmerung bis zur Abenddämmerung. Für jede aufgenommene Szene wurden die Position und die Richtung der Kamera pseudozufällig gewählt, um eine möglichst große Bandbreite an Lebensräumen und Lichtverhältnissen zu erfassen, einschließlich, wenn möglich, verschiedener Höhen im Kronendach, unterstützt durch Baumkronentürme, Spaziergänge, Brücken usw. Die Aufnahmen von Laubbäumen beschränkten sich auf die Monate Juni, Juli und August, um störende Auswirkungen der Blattalterung zu vermeiden. Wenn der Dynamikbereich der Kamera nicht ausreichte, um einen Großteil des Dynamikbereichs der Szene zu erfassen, wurden mehrere Fotosätze mit unterschiedlichen Belichtungen aufgenommen und später in MATLAB kombiniert, um Bilder mit hohem Dynamikbereich zu erstellen.

Quantifizierung des Blattkontrasts anhand von Fotos

Der Ausgang des Kamerasensors der UV-VIS-Spectrocam skalierte linear mit der Lichtintensität; daher waren keine Korrekturen der Nichtlinearität erforderlich. Das Dunkelrauschen war über alle Belichtungen hinweg konstant und wurde von allen Pixelwerten abgezogen. Jeder Pixelwert eines durch einen bestimmten Filter aufgenommenen Fotos stellte den Quantenfang einer einzelnen Kegelklasse an einem einzigen Punkt im Raum dar. Um die Quantenfänge an die Intensität des Hintergrunds11 anzupassen, wurde jeder Pixelwert durch den Mittelwert aller Pixelwerte in der Fotografie normalisiert. Jeder Satz von sechs Fotos wurde dann mit der Software Evince (Prediktera, Umeå, Schweden) geöffnet. Mit diesem Programm wurden alle oberen und unteren Blattoberflächen von Hand ausgewählt, wobei für alle sechs Fotos die gleichen Pixel ausgewählt wurden. Jede Pflanzenart wurde separat ausgewählt. Wir exportierten die Indizes der ausgewählten Pixel und importierten sie in MATLAB, um den Median der Fangquanten der oberen Blattoberflächen jeder Pflanze und den Median der Fangquanten der unteren Blattoberflächen jeder Pflanze für jedes Foto zu berechnen. Diese Mediane wurden dann zur Berechnung des Michelson-Kontrasts10 und der gerade noch wahrnehmbaren Unterschiede (JNDs)11 zwischen den oberen und unteren Blattoberflächen der einzelnen Pflanzen verwendet. Die JNDs wurden durch logarithmische Transformation der Quantenfänge11 berechnet. Für unseren Vergleich zwischen LMSU- und LMSV-Vögeln wurden Weber-Fraktionen aus Schätzungen des Geräusch-Signal-Verhältnisses22,23 und der Zapfenfraktionen24,25,26,27,28 bei terrestrisch suchenden Vögeln berechnet. Es wurden die folgenden Weber-Fraktionen verwendet: U und V: 0,12, S: 0,092, M: 0,075, L: 0,069. Für unseren Vergleich zwischen Tetrachromaten und theoretischen Trichromaten und Dichromaten (Abb. 5b) wollten wir die Allgemeingültigkeit unserer Ergebnisse im gesamten Tierreich maximieren. Daher nahmen wir an, dass die gleiche Anzahl jeder Photorezeptorklasse zu einer integrativen Einheit beiträgt, und setzten alle Weber-Fraktionen auf 0,069.

Wenn einige Blätter in einem Bild durch direktes Sonnenlicht beleuchtet wurden, wurden diese Blätter ausgewählt und separat analysiert. Wenn es in einem Kanal über- oder unterbelichtete Pixel gab, wurden diese Pixel von allen Berechnungen in allen Kanälen ausgeschlossen. Ausgewählte normalisierte Pixelwerte und die zugehörigen Metadaten können als JSON-Datei unter https://figshare.com/ (DOI 10.6084/m9.figshare.7423532) heruntergeladen werden.

Eingabeparameter des optischen Modells

Um die typischen diffusen spektralen Reflexions- und Transmissionsgrade lebender Blätter zu bestimmen, haben wir diese Eigenschaften an 17 Laubblättern gemessen, die auf dem Campus der Universität Lund gesammelt wurden, sowie an 16 Regenwaldblättern, die Mitte Juni im Gewächshaus des Botanischen Gartens der Universität Lund gesammelt wurden. Bei den untersuchten Laubbaumarten handelte es sich um: Acer platanoides, Alnus incana, Betula pubescens, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Crataegus laevigata, Crataegus monogyna, Fagus sylvatica, Fallopia dumetorum, Malus spp, Prunus padus, Quercus rubra, Rhamnus cathartica, Rosa spp, Sorbus aucuparia und Taraxacum pallidipes. Die beprobten Arten des Regenwaldes waren: Aglaonema nitidum, Anchomanes difformis, Arpophyllum giganteum, Artocarpus altilis, Bambusa vulgaris, Camillia japonica, Corynocarpus laevigatus, Encephalartus ferox, Epipremnum pinnatum, Myriocarpa spp, Passiflora quadrangularis, Psidium cattleianum, Syngonium podophyllum und Theobromum cacao.

Um ein typisches Reflexionsspektrum von Laubstreu zu bestimmen, haben wir die diffusen spektralen Reflexionen beider Oberflächen von 17 trockenen Blättern gemessen, die in der Laubstreu auf dem Campus und in Parks in Lund, Schweden, gefunden wurden. Die toten Blätter wurden nicht nach Arten identifiziert, aber eine visuelle Inspektion ergab, dass sie alle von verschiedenen Arten stammten.

Die diffuse Reflexion wurde mit einer Reflexionssonde gemessen, die in einem Winkel von 45° zur Blattoberfläche ausgerichtet und an ein USB2000 + UV-VIS-ES-Spektrometer und eine DH-2000-Lichtquelle (beide von Ocean Optics, Dunedin, FL, USA) angeschlossen war. Die Durchlässigkeit wurde mit einer Ulbricht-Kugel (Electro Optical Industries Inc., Santa Barbara, CA, USA) gemessen, die an ein USB2000 + UV-VIS-ES-Spektrometer angeschlossen war, wobei ein klarer blauer Himmel als Lichtquelle diente. Für jede Spektralklasse berechneten wir den Median des Spektrums, der als Modellinput diente (ergänzende Abbildung 1a).

Als Lichtquellen für unser optisches Modell verwendeten wir die terrestrischen Standardbestrahlungsspektren der American Society for Testing and Materials (ASTM). Dazu gehören die direkte normale Sonnenbestrahlungsstärke Is für eine Sonne, die 42° vom Zenit entfernt ist, und die hemisphärische Bestrahlungsstärke Ia für Licht, das bei klarem Himmel auf eine um 37° zur gleichen Sonne geneigte Fläche fällt. Die hemisphärische Bestrahlungsstärke Ib bei klarem Himmel wurde durch Subtraktion von Is von Ia berechnet. Die Bestrahlungsstärke bei bedecktem Himmel wurde aus Ib und Is nach den Parametrisierungen von Siegel et al.29 berechnet, wobei ein Gesamtwolkenindex \(\overline {CL}\) von 0.8, was typisch für bewölkte Bedingungen ist, zur Berechnung eines spektralen Wolkenindex \(\widehat {cl}\),

$$$$widehat {cl}\left( {\lambda ;\overline {CL} } \right) = A\left( {\overline {CL} } \right)\lambda + B(\overline {CL} )$$
(2)

wobei \(A\left( {\overline {CL} } \right)\) und \(B\left( {\overline {CL} } \right)\) wie folgt definiert sind:

$$A\left( {\overline {CL} } \right) = 0.00150\overline {CL} (1 – \overline {CL} )$$
(3)

und

$$B\left( {\overline {CL} } \right) = 0.966\overline {CL} ^2 + 0.0619\overline {CL} – 0.0389$$
(4)

Um die hemisphärische Bestrahlungsstärke für einen bedeckten Himmel Ic zu erhalten, wurde der spektrale Wolkenindex \(\widehat {cl}\) mit der hemisphärischen Bestrahlungsstärke bei klarem Himmel29 multipliziert. Die hemisphärische Bestrahlungsstärke bei klarem Himmel Ics wurde zunächst durch Addition der Bestrahlungsstärke bei klarem Himmel Ib zur Sonnenbestrahlungsstärke Is, gewichtet mit dem Kosinus des solaren Zenitwinkels θz, berechnet,

$$I_{\mathrm{cs}}\left( \lambda \right) = I_{\mathrm{b}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{s}}\left( \lambda \rechts)\cos {\theta _{\mathrm{z}}$$
(5)

mit Ic dann berechnet als:

$$I_{\mathrm{c}}\left( \lambda \right) = I_{\mathrm{cs}}\left( \lambda \right)\widehat {cl}\left( {\lambda ;\overline {CL} } \right)$$
(6)

Die Spektren der hemisphärischen Bestrahlungsstärke von Sonne, Wolken und Himmel bei einem solaren Zenitwinkel von Null sind in der ergänzenden Abbildung 1b dargestellt. Die Strahlungsintensität des Himmels und der Wolken pro Steradiant wurde geschätzt10 , indem ihre Strahlungsintensität durch pi dividiert wurde. Obwohl die Intensität der Wolken- und Himmelsstrahlung je nach Sonnenstand, Wolkendichte und -dicke variieren kann, haben wir festgestellt, dass unabhängig voneinander variierende Himmels- und Wolkenstrahlungsintensitäten keine wesentlichen Auswirkungen auf die Ergebnisse unseres optischen Modells haben (d. h.,

Berechnungen des optischen Modells

Das optische Modell wurde so programmiert, dass es seine Berechnungen des Blattkontrasts von U- und V-Zapfen 10.000 Mal wiederholte, und zwar mit 12 Parametern, die, sofern nicht anders angegeben, jedes Mal zufällig gewählt wurden, um den natürlichen Schwankungen der Habitatgeometrie und der Umweltbedingungen Rechnung zu tragen. Zu den randomisierten Parametern gehörten (1) der Zenitwinkel der Sonne, (2) die vertikale Neigung der Blätter, deren Kontrast berechnet wurde, (3) der Azimut der Sonne relativ zur Blickrichtung des Betrachters, (4) die Bewölkung, (5) die Frage, ob die Blätter, deren Kontrast berechnet wurde, in der Sonne oder im Schatten lagen, (6) der Anteil des Himmels, der durch das darüber liegende Blätterdach verdeckt wurde, (7) die Verdeckung der Sonne durch Wolken, (8) der Anteil des Bodens (d. h., (9) die Identität der spiegelnden Lichtquelle, die von der oberen Blattoberfläche reflektiert wird (könnte Licht sein, das vom Himmel, von Wolken oder von der darüber liegenden Überdachung abgestrahlt wird), (10) die Identität der spiegelnden Lichtquelle, die von der unteren Blattoberfläche reflektiert wird (könnte Licht sein, das von der darunter liegenden Überdachung oder von der Blattstreu abgestrahlt wird), (11) ob die spiegelnde Lichtquelle in (10) von direktem Sonnenlicht beleuchtet wurde und (12) ob Laub- oder Regenwaldblattspektren verwendet wurden. Wenn jeder dieser Parameter in den folgenden Gleichungen definiert wird, wird die entsprechende Nummer in dieser Liste in Klammern angegeben.

Der Einfachheit halber wurde angenommen, dass der Blick des Vogelbetrachters horizontal ist, d. h. senkrecht zur Richtung des Zenits (ergänzende Abbildung 1c). Das Modell berechnete den achromatischen Kontrast zwischen den Ober- und Unterseiten zweier identischer Blätter, die nebeneinander lagen, wobei die Oberseite des einen Blattes zum Beobachter hin und die Oberseite des anderen Blattes vom Beobachter weggekippt war. Der Neigungswinkel θl der beiden Blätter in Bezug auf den Zenit war innerhalb einer bestimmten Iteration gleich und konnte zwischen 70 und 90° liegen. Der Einfachheit halber wurde davon ausgegangen, dass alle anderen reflektierenden Oberflächen im Wald (andere Blätter im Kronendach und Laubstreu) horizontal ausgerichtet sind.

Wenn keine Objekte über dem Kopf (Kronendach, Wolken) das direkte Sonnenlicht blockierten, berechnete das Modell die Einfallswinkel θs der Sonne auf die Oberseite jedes der beiden Blätter. Um dies zu tun, folgten wir:

$${\bar{\mathbf n}} = \left\left\left$$
(7)

$$${\bar{\mathbf r}} = \left\left\left$$
(8)

$$\theta _{\mathrm{s}} = \cos ^{ – 1}\left( {{\bar{\mathbf r}} \cdot {\bar{\mathbf n}} \right)$$
(9)

wobei

θz = Sonnenzenitwinkel (Parameter #1),

θl = Neigungswinkel des Blattes relativ zum Zenit (Parameter #2), und,

wenn die Oberseite des Blattes zum Beobachter geneigt war,

\(\gamma _{\mathrm{s}}\) = Azimut der Sonne relativ zur Blickrichtung des Betrachters (Parameter #3), und,

wenn die Oberseite des Blattes vom Beobachter weggekippt wurde,

\(\gamma _{\mathrm{s}}\) = \(\gamma _{\mathrm{s}} – 180^\circ\).

Wenn \(\theta _{\mathrm{s}}) ≥90° war, bedeutete dies, dass der Winkel der Sonne relativ zum Blatt so war, dass die Sonne das Blatt verfehlte. Wenn dies der Fall war, wurde die Direktheit der Sonneneinstrahlung auf das Blatt \(d\) (unten definiert und implementiert) auf Null gesetzt.

Die auf die Oberseite des zum Beobachter geneigten Blattes einfallende spektrale Bestrahlungsstärke wurde dann anhand der im vorherigen Abschnitt erhaltenen Spektren angenähert, indem die relativen Beiträge des direkten Himmelslichts, des Wolkenlichts, des Sonnenlichts und des durch Blätter gefilterten Lichts berechnet wurden:

$$I_{{\mathrm{sky}}}\left( \lambda \right) = \left( {\left( {1 – p_{\mathrm{c}}} \right) – p_{\mathrm{l}}\left( {1 – p_{\mathrm{c}}} \right)} \right)I_{\mathrm{b}}\left( \lambda \right)$$
(10)

$$I_{\mathrm{cld}}\left( \lambda \right) = \left( {p_{\mathrm{c}} – p_{\mathrm{c}}p_{\mathrm{l}}} \right)I_{\mathrm{c}}\left( \lambda \right)$$
(11)

$$I_{\mathrm{sun}}}\left( \lambda \right) = dp_{\mathrm{s}}I_{\mathrm{s}}\links( \lambda \rechts)\cos {\theta _{\mathrm{s}}$$
(12)
$$I_{\mathrm{t}}\links( \lambda \rechts) = p_{\mathrm{l}}\links( {\left( {1 – p_{\mathrm{c}}} \right)I_{\mathrm{b}}\left( \lambda \right) + p_{\mathrm{c}}I_{\mathrm{c}}\left( \lambda \right) + p_{\mathrm{s}}I_{\mathrm{s}}\left( \lambda \right)\cos \theta _{\mathrm{z}}} \right)T\left( \lambda \right)$$
(13)

und dann die Summierung dieser Beiträge, um die gesamte abwärts gerichtete spektrale Bestrahlungsstärke zu erhalten, die auf das Blatt einfällt:

$$I_{{\mathrm{down}}\left( \lambda \right) = I_{\mathrm{sky}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{cld}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{sun}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{t}}\left( \lambda \right)$$
(14)

wobei

pc = Anteil des Himmels, der durch Wolken verdeckt wird (Parameter #4),

Ib = abwärts gerichtete Bestrahlungsstärke des blauen Himmels,

Ic = abwärts gerichtete Bestrahlungsstärke des bewölkten Himmels,

d = gibt an, ob direktes Sonnenlicht durch Blätter über dem Kopf blockiert wird (0 = ja, 1 = nein) (Parameter #5),

Is = Sonneneinstrahlung bei 90° Elevation,

T = Lichtdurchlässigkeit der Blätter,

pl = Anteil des Himmels, der durch Blätter über dem Kopf verdeckt wird (Parameter #6), und

ps = Verdeckung der Sonne durch Wolken (0 = vollständige Verdeckung, 1 = keine Verdeckung) (Parameter #7).

Die Strahldichte pro Steradiant aufgrund der diffusen Reflexion, die von der Blattoberfläche ausgeht, wurde berechnet als:

$$L_{{\mathrm{u}},{I_{\mathrm{d}}\left( \lambda \right) = I_{\mathrm{down}}\left( \lambda \right)R_{\mathrm{u}}\left( \lambda \right){\mathrm{\pi }}^{ – 1}$$
(15)

wobei

Ru = diffuses Reflexionsvermögen der Blattoberfläche.

Die Strahldichte pro Steradiant aufgrund der diffusen Durchlässigkeit, die von der unteren Blattoberfläche ausgeht, wurde berechnet als:

$$L_{\mathrm{t}}\left( \lambda \right) = I_{{\mathrm{down}}}\left( \lambda \right)T\left( \lambda \right){\mathrm{\pi }}^{ – 1}$$
(16)

Beachten Sie, dass die Isun-Komponente von Idown für die diffuse Reflexion der oberen Blattoberfläche und den Transmissionsgrad der unteren Blattoberfläche getrennt berechnet werden muss, da der Winkel des Sonneneinfalls auf das Blatt in beiden Fällen unterschiedlich ist.

Die Strahldichte pro Steradiant aufgrund der diffusen Reflexion an der Unterseite des Blattes wurde bestimmt, indem zunächst die aufsteigende Bestrahlungsstärke als Produkt aus der absteigenden Bestrahlungsstärke und dem Reflexionsgrad der Objekte (Blätter und Blattstreu) unter dem Blatt berechnet wurde:

$$I_{{\mathrm{up}}\left( \lambda \right) = \left( {I_{\mathrm{sky}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{cld}}\left( \lambda \right) + \left( {1 – p_{\mathrm{l}}} \right)p_{\mathrm{s}}I_{\mathrm{s}}\left( \lambda \right)\cos {\theta _{\mathrm{z}}} + I_{\mathrm{t}}\left( \lambda \right)} \right)\\\ \\left( {p_{\mathrm{g}}R_{\mathrm{g}}\left( \lambda \right) + (1 – p_{\mathrm{g}})R_{\mathrm{u}}\left( \lambda \right)} \right)$$
(17)

wobei

pg = Anteil des Bodens, der durch die darunterliegende Vegetation sichtbar ist (Parameter #8), und

Rg = Reflexionsgrad der Laubstreu.

Diese aufsteigende Bestrahlungsstärke wurde dann zur Berechnung der diffusen Reflektion von der unteren Blattoberfläche verwendet:

$$L_{{\mathrm{l}},{I_{\mathrm{d}}\left( \lambda \right) = I_{\mathrm{up}}\left( \lambda \right)R_{\mathrm{l}}\left( \lambda \right){\mathrm{\pi }}^{ – 1}$$
(18)

wobei

Rl = Reflexionsgrad der Blattunterseite.

Um die spektrale Strahldichte zu berechnen, die von den Blättern aufgrund von spiegelnden Reflexionen ausgeht, wurden die Fresnel-Gleichungen30 verwendet. Wir verwendeten einen konservativen Korrekturfaktor K von 1 sowohl für die Ober- als auch für die Unterseite; Brakke (1994)31 stellte fest, dass K bei Blättern zwischen 0,6 und 3,5 liegen kann und dass manchmal die Oberseite einen höheren K-Wert aufweist als die Unterseite und manchmal umgekehrt. Die Schlussfolgerungen aus unserem Modell waren dieselben, unabhängig davon, wo wir K für die obere und untere Blattoberfläche innerhalb des Bereichs von 0,6-3,5 festlegten. Die horizontal Rs und vertikal Rp polarisierten Komponenten des Reflexionsvermögens wurden wie folgt berechnet:

$$R_{\mathrm{s}} = K\left( {\frac{{n_1\cos \theta _{\mathrm{l}} – n_2\sqrt {1 – \left( {\frac{{n_1}}{{{n_2}}\sin \theta _{\mathrm{l}}} \right)^2} }}{{n_1\cos \theta _{\mathrm{l}} + n_2\sqrt {1 – \left( {\frac{{n_1}}{{n_2}}\sin \theta _{\mathrm{l}}} \right)^2} }}} \right)^2$$
(19)

$$R_{\mathrm{p}} = K\left( {\frac{{n_1\sqrt {1 – \left( {\frac{{n_1}}{{{n_2}}\sin \theta _{\mathrm{l}}} \right)^2} – n_2\cos \theta _{\mathrm{l}}}}{{n_1\sqrt {1 – \left( {\frac{{n_1}}{{n_2}}\sin \theta _{\mathrm{l}}} \right)^2} + n_2\cos \theta _{\mathrm{l}}}}} \right)^2$$
(20)

Der Brechungsindex der Luft32, n1, wurde auf 1 gesetzt. Der Brechungsindex der Blätter33, n2, wurde auf 1,45 gesetzt. Der Brechungsindex von Blättern wurde als konstant mit der Wellenlänge angenommen, da es keine veröffentlichten Messungen oder Modelle unterhalb von 400 nm gibt. n2 kann in der Nähe von 300 nm aufgrund der Absorption durch die Blattkutikula34 stark ansteigen; wir haben jedoch festgestellt, dass ein linearer Anstieg des Brechungsindex von 1,45 auf den höchsten in einem natürlichen Material aufgezeichneten Wert (4,14 bei 1800 nm in Germanium)35 von 350 auf 300 nm oder von 400 auf 300 nm keine wesentlichen Auswirkungen auf die Ergebnisse unseres Modells hatte. In jeder Iteration des Modells waren die spiegelnden Lichtquellen oberhalb und unterhalb (Parameter #9 und #10) erweiterte Lichtquellen, die nach dem Zufallsprinzip mit einer Wahrscheinlichkeit ausgewählt wurden, die durch die relativen Anteile der verschiedenen Objekte im Habitat definiert war. Wenn zum Beispiel die spiegelnde Lichtquelle von oben zufällig so ausgewählt wurde, dass sie über Blättern liegt, dann würde die Strahldichte der spiegelnden Lichtquelle pro Steradiant wie folgt berechnet werden:

$$L_{{\mathrm{sls}},I_{\mathrm{above}}\left( \lambda \right) = I_{\mathrm{t}}\left( \lambda \right)(p_{\mathrm{l}}{\mathrm{\pi }})^{ – 1}$$
(21)

und die Strahldichte des von der Blattoberseite spiegelnd reflektierten Lichts pro Steradiant würde berechnet werden als:

$$L_{{\mathrm{u}},{\mathrm{s}}}\left( \lambda \right) = 0.5\left( {R_{\mathrm{s}} + R_{\mathrm{p}}} \right)L_{{\mathrm{sls}},{\mathrm{above}}\left( \lambda \right)$$
(22)

Die spiegelnde Lichtquelle von unten (d.h., Licht, das diffus von Blättern oder Blattstreu reflektiert wird) wurde in ähnlicher Weise zufällig ausgewählt. Die Strahldichte dieser Lichtquelle wurde mit der Direktheit des Sonnenlichts (dr) auf der aufsteigenden reflektierenden Oberfläche als Zufallsparameter (0 oder 1) berechnet (Parameter #11), je nach dem Anteil des Himmels, der durch Wolken oder Blätter verdeckt wird. Wenn zum Beispiel Laubstreu als spiegelnde Lichtquelle gewählt wurde, würde die Strahldichte dieser spiegelnden Lichtquelle pro Steradiant wie folgt berechnet werden:

$$L_{{\mathrm{sls}},{{\mathrm{below}}}\left( \lambda \right) = \left( {I_{\mathrm{sky}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{cld}}\left( \lambda \right) + I_{\mathrm{t}}\links( \lambda \rechts) + d_{\mathrm{r}}p_{\mathrm{s}}I_{\mathrm{s}}\links( \lambda \rechts)\cos \theta _{\mathrm{z}} \right)R_{\mathrm{g}}\left( \lambda \right){\mathrm{\pi }}^{ – 1}$$
(23)

und die spektrale Strahldichte pro Steradiant des von der Unterseite des Blattes spiegelnd reflektierten Lichts würde wie folgt berechnet werden:

$$L_{{\mathrm{l}},{\mathrm{s}}}\left( \lambda \right) = 0.5\left( {R_{\mathrm{s}} + R_{\mathrm{p}}} \right)L_{\mathrm{sls}},{\mathrm{below}}\left( \lambda \right)$$
(24)

Die Quantenfänge der Zapfenklasse i von der oberen bzw. unteren Blattoberfläche wurden berechnet als:

$$Q_{i,{\mathrm{u}} = {\int } S_i\left( \lambda \right)T_{{\mathrm{m}},i}\left( \lambda \right)\left( {L_{\mathrm{u}},{\mathrm{d}}\left( \lambda \right) + L_{\mathrm{u}},{\mathrm{s}}}\left( \lambda \right)} \right)d\lambda$$
(25)

$$Q_{i,{\mathrm{l}}} = {\int} {S_i\left( \lambda \right)T_{{\mathrm{m}},i}\left( \lambda \right)\left( {L_{\mathrm{l}},{\mathrm{d}}}\links( \lambda \right) + L_{\mathrm{t}}\links( \lambda \right) + L_{\mathrm{l}},{\mathrm{s}}\links( \lambda \right)} \right)d\lambda }$$
(26)

wobei

Si = spektrale Empfindlichkeit der Zapfenklasse i,

Tm,i = Transmissionsspektrum der optischen Medien (Hornhaut, Linse, Glaskörper), die der Zapfenklasse i zugeordnet sind.

Diese letzten beiden Parameter sind die gleichen, die für die Entwicklung der kundenspezifischen Filter für die Spectrocam verwendet wurden (siehe „Design der Kamerafilter“ oben). Beachten Sie, dass U- und V-Kegel transparente Öltröpfchen haben, weshalb das Transmissionsspektrum der Öltröpfchen hier weggelassen wurde. Der achromatische Michelson10-Kontrast zwischen der oberen und unteren Blattoberfläche wurde wie folgt berechnet:

$$C_i = \frac{{Q_{i,{\mathrm{u}}} – Q_{i,{\mathrm{l}}}}}{{Q_{i,{\mathrm{u}}} + Q_{i,{\mathrm{l}}}}}$$
(27)

Schließlich wurde die relative Leistung des V-Zapfens als Unterschied im Kontrast zwischen dem V- (CV) und U-Zapfen (CU) berechnet:

$$R = C_{\mathrm{V}} – C_{\mathrm{U}}$$
(28)

R > 0 zeigt an, dass der V-Zapfen einen höheren Blattkontrast sehen würde, R < 0 zeigt an, dass der U-Zapfen einen höheren Blattkontrast sehen würde, und R = 0 zeigt an, dass der V- und der U-Zapfen den gleichen Blattkontrast sehen würden.

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